0

Орган у птиц

Зрение птиц

Мы привыкли смотреть на мир двумя глазами сразу, пользоваться бинокулярным, глубинным зрением. У большинства птиц глаза расположены по бокам головы — это расширяет общее поле зрения, но сужает бинокулярное. Зато птицы могут пользоваться глазами независимо. Подобно тому как мы можем взять одной рукой один предмет, а другой рукой — другой и манипулировать ими по отдельности, чайка, патрулирующая водоем, может левым глазом следить за соседкой слева, а правым — за соседкой справа, не забывая время от времени поглядывать вниз двумя глазами сразу. Общее поле зрения, складывающееся из монокулярных и бинокулярного, у чаек, воробьев и голубей немного более 300°, у кур — 320°, а у козодоя — 340°! Бинокулярное зрение — лишь частный случай зрительных восприятий птиц. У человека оно составляет 150°. Из птиц никто не может догнать его в этом. Даже у совы и козодоя оно всего 60°, у голубя — 25-30°, у воробья, снегиря, зяблика — 10-20°, а у кукушки его нет вообще. Своеобразно расположены глаза у лесного кулика вальдшнепа. Они большие, выпуклые и так смещены назад, что бинокулярное поле у них образуется не спереди, а сзади.

Когда вальдшнеп на кормежке втыкает клюв в землю, он прекрасно видит, что творится непосредственно сзади пего. У цапель бинокулярное поле смещено вниз под клюв. Это связано с их манерой затаиваться, подняв клюв вертикально вверх. Глаза при этом слегка поворачиваются вниз, и птица наблюдает за тем, что происходит перед ней, двумя глазами сразу. Использование бинокулярного зрения очень важно для точной оценки расстояния, восприятия глубины пространства и всех движений объектов в нем. Благодаря бинокулярному зрению ласточки, например, успешно ловят в воздухе мелких -насекомых, а сорокопут демонстрирует прицельные броски при охоте на юрких ящериц и мышат. В глазах этих птиц существует вторая боковая область острого зрения с ямкой. Все они охотятся за активной подвижной добычей. Кроме сорокопутов и ласточек, это ястребы, соколы, крачки, щурки, зимородки и некоторые другие. При поисковом полете они используют монокулярное зрение и центральную ямку сетчатки, при погоне и ловле добычи — бинокулярное зрение с фокусировкой на боковые ямки.

Направленные вперёд глаза белоголового орлана обеспечивают ему широкое поле бинокулярного зрения.

Зрение является наиболее важным чувством для птиц, поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полёта. В отличие от других позвоночных среди них отсутствуют виды с редуцированными глазами. У птиц имеется ряд приспособлений, обеспечивающих более высокую остроту зрения по сравнению с другими группами позвоночных; голубей даже называют «крылатыми глазами». Птичий глаз напоминает глаз рептилии, он обладает развитой цилиарной мышцей, способной изменять форму хрусталика быстрее и сильнее, чем у млекопитающих. По внутреннему строению они схожи с глазами других позвоночных, но имеют уникальную структуру — гребень. В животном царстве у птиц самые большие глаза относительно размера тела. Движение глаз ограничено склеротическим кольцом. В дополнение к двум векам, обычно имеющимся у позвоночных животных, глаза птиц защищены третьей прозрачной подвижной мембраной.

Некоторые группы птиц обладают особыми модификациями зрительной системы, связанными с их образом жизни. У хищных птиц большая плотность зрительных рецепторов в сетчатке повышает остроту зрения. Расположение глаз обеспечивает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно оценивать расстояние. У птиц, ведущих ночной образ жизни, трубчатые глаза с небольшим количеством цветовых зрительных рецепторов, но с многочисленными палочками, которые хорошо функционируют при слабом освещении. Крачки, чайки и альбатросы принадлежат к числу птиц, у которых в цветовых рецепторах имеются красные или жёлтые масляные вкрапления, улучшающие зрение вдаль, особенно в условиях тумана.

Экстраокулярная анатомия

Глаз птицы наиболее похож на глаз пресмыкающихся. В отличие от млекопитающих, форма глаза птиц не сферическая, а уплощённая, которая способна удерживать в фокусе большое поле зрения. Круг из костных пластин вокруг глаза, склеротическое кольцо, обеспечивает поддержку. Глаз птиц отличается от глаза рептилии способностью хрусталика выдвигаться вперёд, увеличивая размер изображения на сетчатке. Подобная особенность встречается и у млекопитающих.

Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан).

Визуальные поля голубя и совы

У большинства птиц глаза располагаются по бокам головы. При этом поле зрения каждого глаза составляет 150-170°, но поле бинокулярного зрения обычно невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30°. Птицы, у которых глаза находятся по бокам головы, имеют широкое поле зрения, что помогает им обнаруживать хищников. Пернатые, чьи глаза расположены фронтально, такие как совы, обладают бинокулярным зрением и способны хорошо оценивать расстояние при охоте. У американского вальдшнепа, вероятно, самое большое поле зрения из всех птиц — 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У птиц, имеющих две области острого зрения они обычно располагаются так, что одна из них проецируется на область бинокулярного зрения, а другая — на область монокулярного зрения.

Мигательная мембрана солдатского чибиса

Птицы не используют веки, чтобы моргать. Вместо век глаз смазывается мигательной перепонкой, третьим скрытым веком, которое двигается горизонтально, как стеклоочиститель. У многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой, мигательная мембрана покрывает глаза и действует подобно контактным линзам. У большинства птиц во время сна нижнее веко поднимается, чтобы прикрыть глаза. Исключением является рогатая сова, у которой подвижно верхнее веко.

Выделения из слёзной железы очищают глаз, а маслообразное вещество, вырабатываемое гардеровой железой, выполняет защитную функцию, покрывая роговицу и предотвращая высыхание. Глаза птицы больше по сравнению с размером тела, чем у любой другой группы животных, хотя большая часть его скрыта внутри черепа. У страуса самые крупные глаза среди наземных позвоночных, их осевая длина равна 50 мм, что вдвое больше, чем у человеческого глаза.

Размер глаз птицы напрямую связана с массой тела. Изучение пяти отрядов (попугаи, голуби, буревестники, хищники и совы) показали, что масса глаз пропорциональна массе тела, но в силу образа жизни и экологии хищные птицы и совы имеют относительно более крупные глаза для их массы тела.

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц фокусируются на удалённых предметах преимущественно с помощью латерального и монокулярного зрения и меняют свою ориентацию таким образом, чтобы повысить визуальное разрешение. У голубя боковое монокулярное зрение обеспечивает разрешение в два раза лучше, чем направленное вперёд бинокулярное зрение, в то время как у человека наоборот.

У зарянки относительно крупные глаза, она начинает петь рано утром

Эффективность зрения при низком уровне освещённости зависит от расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Мелкие птицы обычно ведут дневной образ жизни, поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное видение. Хотя многие виды мигрируют в ночное время, они часто сталкиваются с даже ярко освещёнными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. У дневных хищников большие глаза оптимизированы, чтобы обеспечивать максимальное пространственное разрешение, а не для улавливания света, поэтому они не очень хорошо функционируют при плохом освещении. У многих птиц структура глаз асимметрична, что позволяет им держать горизонт и значительную часть земли в фокусе одновременно. Ценой этой адаптации является миопия в нижней части зрительного поля.

Птицы с большими глазами относительно массы тела, такие как общие горихвостки и зарянки, поют на рассвете, раньше птиц такого же размера с меньшей массой тела. Однако, если у птиц глаза имеют одинаковый размер, а масса тела отличается, более крупные виды поют позже меньших. Вероятно, это это объясняется тем, что мелкие птицы начинают день раньше из-за потери веса за ночь. Такая потеря у мелких птиц обычно составляет 5—10 %, а в холодные зимние ночи может достигать 15 % и более. В одном исследовании было установлено, малиновки набирали массу за счёт кормления в сумерках, когда ночи были холодными.

Глаза ночных птиц обладают повышенной зрительной чувствительностью за счёт более крупной роговицы по отношению к длине глаза, а глаза дневных птиц обеспечивают более острое зрение благодаря большей длине глаз по отношению к диаметру роговицы. Посредством измерений склеротического кольца и глубины орбиты можно получить информацию об образе жизни вымерших видов. Для выполнения последнего измерения необходимы трёхмерные ископаемые, поэтому плоские ископаемые отпечатки образцов, подобных археоптериксу, не могут служить объектом для достоверных исследований глубины глазницы.

Анатомия глаза

Анатомия птичьего глаза

Основные структуры глаза птицы сходны со структурами глаз других позвоночных. Наружный слой глаза впереди состоит из прозрачной роговицы и двух слоёв склеры — жёсткого слоя коллагеновых волокон белого цвета, который окружает остальную часть глаза, поддерживает и защищает глаз в целом. Внутри глаз разделён хрусталиком на два основных сегмента: передний и задний. Передний сегмент заполнен водянистой влагой, а в заднем содержится стекловидное тело, прозрачная желеобразная субстанция.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело с жёстким наружным и мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикреплены к нему посредством зонулярных волокон. Помимо этих мышц у некоторых птиц есть также дополнительные мышцы Крэмптона, которые могут менять форму роговицы, тем самым обеспечивая более широкий диапазон аккомодации, чем у млекопитающих. Такая аккомодация у ныряющих водоплавающих птиц, таких как в крохали, может быть очень быстрой. Радужная оболочка — это цветная мышечная диафрагма перед хрусталиком, которая регулирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужки находится зрачок, изменяющееся круглое отверстие, через которое свет попадает в глаз.

Колибри являются одними из многих птиц с двумя центральными ямками

Сетчатка — относительно гладкая изогнутая многослойная структура, содержащая фоточувствительные клетки палочки и конусы с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет важное значение в определении максимальной достижимой остроты зрения. У людей имеется около 200 000 рецепторов на мм2, у домового воробья их 400 000, а у обыкновенного канюка — 1,000,000. Не все фоторецепторы имеют индивидуальное соединение со зрительным нервом, разрешение в большой степени определяется соотношением нервных ганглиев к рецепторам. У птиц этот показатель очень высок; у белой трясогузки приходится от 100 000 ганглизоных клеток на 120 000 фоторецепторов.

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, в то время как менее светочувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80 % рецепторов могут составлять колбочки (до 90 % у некоторых стрижей), тогда у как ночных сов рецепторы представлены почти исключительно палочками. У птиц, как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих, колбочки бывают двойными. У некоторых видов подобные двойные колбочки могут составлять до 50 % всех рецепторов подобного типа.

К центру сетчатки расположена центральная ямка (или менее специализированная area centralis) с большой плотностью рецепторов. Это область наибольшей остроты переднего зрения, то есть резкого и чёткого обнаружения объектов. У 54 % птиц, включая хищных, зимородков, колибри и ласточек, есть вторая центральная ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые несут информацию от глаза в соответствующие участки мозга и наоборот. Подобно млекопитающим, на оптическом диске у птиц есть небольшое слепое пятно, лишённое фоторецепторов, это место присоединения зрительного нерва и сосудов к глазу.

Гребень является малоизученным органом, состоящим из складчатой ткани, который находится под сетчаткой. Он хорошо снабжён кровеносными сосудами и, вероятно, питает сетчатку, а также защищает её от ослепительного света или помогает обнаруживать движущиеся объекты. Глазной гребень обильно наполнен гранулами меланина, которые поглощают рассеянный свет, попадающий в глаза птицы, уменьшая фоновые блики. Небольшое потепление гребня вследствие поглощения света гранулами меланина предположительно повышает интенсивность метаболизма гребня, увеличивая секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном счете будут поглощены аваскулярной сетчаткой, что улучшает её питание. Вероятно, очень высокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в глазном гребне поддерживает его высокую секреторную функцию для дополнительного питания сетчатки.

Хориоидеа — слой, расположенный позади сетчатки, который содержит множество мелких артерий и вен. Они обеспечивают в сетчатке приток артериальной и отток венозной крови. В сосудистой оболочке содержится меланин, пигмент, который придает внутреннему глазу тёмную окраску и помогает предотвратить разрушительные блики.

Восприятие света

Четыре пигмента, присутствующие в колбочках вьюрковых ткачиков расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолетового.

В глазу птиц присутствует два типа световых рецепторов, палочки и колбочки. Палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин, приспособлены для ночного видения, потому что они чувствительны даже к небольшому количеству света. Конусы воспринимают определённые цвета (или длины волны) света, поэтому они более важны для животных, ориентирующихся по цвету, таких как птицы. Большинство птиц обладают тетрахроматическим зрением, у них четыре типа колбочек, с характерным для каждого типа пиком максимального поглощения. У некоторых птиц пик максимального поглощения колбочек отвечает за самую короткую длину волны и распространяется на ультрафиолетовый (УФ) диапазон. Кроме того, колбочки на сетчатке птиц имеют характерный порядок пространственного распределения, который максимально увеличивает поглощение света и цвета.

Четыре спектрально различимых пигмента колбочек являются производными белка опсина, ковалентно связанного с небольшой молекулой ретиналя, альдегидной формы витамина А. Когда пигмент поглощает свет, ретиналь меняет форму и мембранный потенциал колбочек, влияющий на нейроны в слое ганглиев сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое обрабатывает информацию от клеток фоторецепторов, и в свою очередь может испускать нервные импульсы для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах головного мозга. Чем интенсивнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее возбуждение каждой колбочки и ярче восприятие света.

Схема колбочки у птиц

У птиц самым распространённым пигментом в колбочках является йодопсин, который поглощает волны длиной около 570 нм. Это спектральная область, которую в сетчатке приматов занимают пигменты, чувствительные к красному и зелёному. У пингвинов пик поглощения этого пигмента смещён к 543 нм, предположительно из-за адаптации к синей водной среде.

Информация, передаваемая одной колбочкой, ограничена: сама по себе клетка не может сообщить мозгу, какая длина волны света вызвала её возбуждение. Визуальный пигмент может поглотить в равной степени волны двух длин, но даже если их фотоны несут разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, поскольку они обе меняют форму ретиналя и вызывают один и тот же импульс. Чтобы мозг увидел цвет, он должен сравнить реакцию двух или более классов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, поэтому присутствие у птиц четырёх пигментов увеличивают дифференциацию.

Каждая колбочка птицы или рептилии содержит каплю окрашенного масла, в организме млекопитающих подобное вещество отсутствует. Капли с высоким содержанием каротиноидов размещены таким образом, что свет, прежде чем достичь зрительного пигмента, проходит через них. Они выступают в качестве фильтров, удаляя волны некоторых длин и сужая спектр поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакций между пигментами и увеличивает количество цветов, различаемых птицами. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Пигменты колбочек с низким пиком максимального поглощения, в том числе УФ-чувствительные, содержат «прозрачные» масляные капли с небольшим эффектом спектральной настройки.

Цвет и распределение масляных капель в сетчатке существенно различаются между видами и в большей степени зависят от занимаемой экологической ниши (хищная птица, насекомоядная, рыбоядная, растительноядная), чем от генетических отношений. Например, дневные охотники, такие как деревенская ласточка, и хищные птицы имеют несколько разноцветных капель, в то время как у крачек, охотящихся у поверхности воды, в дорсальной сетчатке сосредоточено большое количество красных и жёлтых капелек. Это говорит о том, что масляные капли видоизменяются в соответствии с естественным отбором быстрее, чем зрительные пигменты колбочек. Даже в пределах видимого человеком диапазона длин волн воробьиные способны обнаружить цветовые различия, которых люди не воспринимают. Эта более точная дифференциация вкупе со способностью видеть в ультрафиолетовом диапазоне означает, что множество видов демонстрируют половой дихроматизм, различимый для птиц, но не людей.

Перелетные певчие птицы в ходе миграций ориентируются по магнитному полю Земли, звёздам, Солнцу и прочим неизвестным науке сигналам. Одно исследование показало, что саванные овсянки используют поляризованный свет, исходящий от участка неба у горизонта, для подстройки своей магнитной системы навигации на восход и закат. Это позволяет предположить, что поляризованный верхний свет является первичным ориентиром для всех перелетных певчих птиц. Однако оказалось, что птицы могут реагировать на второстепенные признаки угла поляризации, и, вероятно, на самом деле не способны напрямую обнаружить направление поляризации при отсутствии этих сигналов.

Чувствительность к ультрафиолету

У пустельги, как и у других хищных птиц, очень низкая чувствительность к ультрафиолету

У птиц существует два типа цветового зрения: чувствительный к фиолетовому цвету и чувствительный к ультрафиолету. В колбочках сетчатки птиц, чувствительных к ультрафиолету, имеется зрительный пигмент, который поглощает ультрафиолетовый свет, позволяя им видеть эту часть спектра. К кладам птиц с чувствительностью к ультрафиолету относятся бескилевые, ржанкообразные (кулики, чайки и чистиковые), трогоновые (трогоны), попугаеобразные и воробьиные (к которым принадлежат более половины всех видов птиц).

Способность воспринимать ультрафиолет иногда играет роль во время ухаживания. Многие птицы в полной мере демонстрируют свой брачный наряд в ультрафиолетовом свете; у некоторых птиц самцы и самки на первый взгляд кажутся похожими, но они отличаются наличием на перьях участков, отражающих ультрафиолетовый свет. Во время ухаживания самец лазоревки демонстрируют такую светоотражающую «корону», приподнимая перья на затылке. Самыми яркими и крупными отметинами в оперении, отражающими ультрафиолет, обладают самцы синей щуры.

В общении дроздов важную роль играет внешний вид клюва. Хотя УФ-компоненты кажутся неважными при взаимодействии между территориальными самцами, для которых основным фактором является оранжевый цвет, самки сильнее реагируют на самцов, у которых клювы хорошо отражают ультрафиолет.

Зрение в ультрафиолетовом диапазоне даёт птицам преимущество в поисках пищи. Восковая поверхность многих фруктов и ягод отражает ультрафиолетовое излучение, и птицам становится проще найти плоды.

Восприятие

Контрастная чувствительность

Контрастность определяется как разница в яркости между двумя раздражителями, разделенная на сумму их яркости. Контрастная чувствительность представляет собой обратное наименьшему контрасту, который можно обнаружить, например, контрастная чувствительность равная 100 означает, что наименьший контраст, который можно увидеть равен 1 %. У птиц сравнительно низкая контрастная чувствительность по сравнению с млекопитающими. Люди могут увидеть контрасты 0,5—1 %, в то время как большинству птиц для получения реакции необходимо 10 % контраста. Функция контрастной чувствительности описывает способность животных обнаруживать контраст моделей различной пространственной частоты (детали).

Движение

Красный коршун летит на станцию кормления птиц в Шотландии

Птицы видят быстрые движения лучше людей, для которых мелькание со скоростью больше 50 Гц воспринимается как непрерывное движение. Поэтому человек не может различить отдельные вспышки люминесцентной лампы, колеблющейся с частотой 60 Гц, однако у волнистых попугайчиков и цыплят порог мерцания составляет более 100 Гц. Куперов ястреб способен стремительно преследовать добычу сквозь лес, избегая ветвей и других препятствий на высокой скорости; для человека такая погоня будет выглядеть как в тумане.

Кроме того птицы способны обнаружить медленно движущиеся объекты. Движение солнца и звёзд по небу незаметны для человека, но очевидны для птиц. Эта способность позволяет перелётным птицам ориентироваться во время миграций.

Для получения стабильного изображения во время полета или сидя на покачивающейся ветке птицы удерживают голову в максимально стабильном положении, компенсируя колебания. Эта способность особенно важна для хищных птиц.

Магнитные поля

Считается, что восприятие магнитного поля перёлетными птицами зависит от света. Птицы поворачивают голову, чтобы определить направление магнитного поля, на основании исследований нейронных путей было сделано предположение, что птицы способны «видеть» магнитное поле. Правый глаз перелётной птицы содержит cветочувствительные белки криптохромы. Свет возбуждает эти молекулы, которые выпускают непарные электроны, взаимодействующие с магнитным полем Земли, обеспечивая информацию о направлении.

Различия между группами птиц

Дневные хищные птицы

«Орлиный глаз» является синонимом остроты зрения

Зрительные способности и в частности острота зрения хищных птиц слывут легендой по ряду факторов. У хищников крупные глаза относительно их собственного размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем для птиц такого же веса. Кроме того, глаза имеют форму трубы, благодаря которой на сетчатке получается большее изображение. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики (крупные глаза с большой диафрагмой меньше страдают от дифракции, на сетчатке получается более крупное изображение из-за длинного фокусного расстояния), так и от повышенной концентрации рецепторов. Для сетчатки дневных хищных птиц характерна высокая плотность рецепторов на квадратный миллиметр, что и определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов, тем выше способность животного различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищников, каждый рецептор соединён с одним ганглием. Вероятно, форма глубокой центральной ямки хищных птиц может создавать оптическую систему, подобную телеобъективу, которая увеличивает размер изображения на сетчатке в ямке и тем самым повышает пространственное разрешение. Исследования поведения показывают, что у некоторых крупных хищников (клинохвостый орёл, грифы Старого Света) пространственное разрешение в 2 раза выше, чем у людей, однако у средних и малых хищных птиц этот показатель сопоставим или ниже по сравнению с человеком.

На каждой сетчатке агуйи имеется две бороздки

Фронтальное расположение глаз хищной птицы обеспечивают бинокулярное зрение, которому способствует двойная центральная ямка. Приспособленность дневного хищника, позволяющая получить изображение высокого разрешения (воробьиная пустельга способна рассмотреть насекомое длиной 2 мм с верхушки 18-метрового дерева) имеет свой недостаток: у этих птиц слабое зрение в условиях низкой освещённости, поэтому в тёмное время они отправляются на ночлег Хищники способны следить за подвижной добычей в нижней части своего зрительного поля, следовательно миопия в этом зрительном пространстве, характерная для множества других птиц, у них отсутствует. Птицы-падальщики, например, стервятники, не нуждаются в таком остром зрении, поэтому у кондора имеется единственная центральная ямка с примерно 35000 рецепторов на мм2. Однако для них характерна высокая физиологическая активность многих важных ферментов, обеспечивающая ясное видение на дальние расстояния.

Как и у прочих пернатых, у дневных хищников в колбочках тоже имеются цветные масляные капли. У этих птиц, как правило, коричневое, серое и белое оперение, а яркий брачный наряд не характерен, вероятно, цветовое восприятие не играет для них существенной роли.

У большинства хищников над глазом имеется заметный выступ, а перья образуют «бровь» над и перед глазом. Эти детали придают хищным птицам их характерный взгляд. Выступ физически защищает глаза от ветра, пыли и мусора, а также сильных бликов. У скопы нет этого выступа, хотя «брови» над глазами выполняют аналогичную функцию; тёмные перья у них, вероятно, уменьшают блики от поверхности воды, когда птица охотится на рыбу, составляющую основу её рациона.

Ночные птицы

У гигантской иглоногой совы глаза светятся благодаря тому, что тапетум люцидум отражает свет Сетчатка совиных с единственной центральной ямкой

У сов фронтально расположенные и очень крупные глаза относительно размеров тела, у них это соотношение в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц сопоставимой массы. Поля зрения глаз имеют перекрытие 50—70 %, обеспечивая лучшее по сравнению с дневными хищными птицами бинокулярное зрение. В сетчатке неясыти плотность рецепторов составляет около 56000 светочувствительных палочек на квадратный миллиметр. Прежние предположения, будто эта птица способна видеть в инфракрасном диапазоне, не получили подтверждений. Глаза ночных птиц имеют следующие адаптации к их образу жизни: крупный размер, трубчатая форма, большое количество и высокая концентрация палочек на сетчатке и отсутствие колбочек, имеющих низкую светочувствительность. Масляные капли, сокращающие интенсивность света, имеются в небольшом количестве, зато на сетчатке имеется светоотражающий слой — тапетум. Он повышает количество света, получаемого каждым светочувствительным рецептором, улучшая тем самым зрение в условиях низкой освещённости. Обычно у сов имеется одна слаборазвитая центральная ямка, за исключением дневных охотников, типа болотной совы.

Помимо сов хорошим ночным зрением обладают лягушкороты, ястребы и козодои. Некоторые виды гнездятся глубоко в тёмных пещерах и находят дорогу к гнезду с помощью эхолокации. Из ночных птиц способностью к эхолокации обладает только гуахаро. Некоторые виды рода Aerodramus также используют эту технику, а Aerodramus sawtelli ориентируется посредством эхолокации и вне пещер.

Водоплавающие птицы

У крачек в состав колбочек входят окрашенные масляные капли, которые улучшают зрение вдаль

У морских птиц, таких как крачки и чайки, которые питаются на поверхности или ныряют в воду, в колбочках сетчатки присутствуют красные масляные капли. Эта адаптация повышает контраст и остроту зрения на расстоянии, особенно при неясной погоде. У птиц, которым приходится смотреть сквозь поверхность между водой и воздухом, в состав масляных капель входят более насыщенно окрашенные каротиноидные пигменты, по сравнению с другими видами. Они помогают точнее определить местоположение косяка рыб или скопления планктона, которые составляют основу их рациона.

Птицы, высматривающие добычу над поверхностью воды, должны корректировать рефракцию, особенно при наблюдении под углом. Восточные рифовые цапли и малые белые цапли, вероятно способны осуществлять подобную поправку, поскольку они чаще достигают успеха при атаке под острым углом, тем более при таком нападении рыбам труднее заметить опасность. Другие исследования показывают, что цапли атакуют под предпочтительным углом, и что вероятность промахов увеличивается, когда угол слишком сильно отклоняется от вертикали, что приводит к увеличению разницы между видимой и реальной глубиной, где находится добыча. У птиц, охотящихся под водой, подобно чистиковым и гагарам, в колбочках имеется гораздо меньше масляных цветных капель, однако у них гибкий хрусталик, кроме того, в качестве дополнительного преломляющего элемента они используют мигательную мембрану. Вкупе это повышает оптическую аккомодацию, обеспечивающую хорошее зрение в воздухе и под водой. У бакланов самый большой диапазон зрительной аккомодации среди птиц, который составляет 50 диоптрий, но считается, что наилучшим всесторонним зрением, охватывающим воздух и воду, обладают зимородки.

В сетчатке малого буревестника имеется единственная центральная ямка продолговатая область с повышенной концентрацией фоторецепторов

Буревестникообразные прилетают на берег только для размножения и большую часть жизни проводят, паря у поверхности океанов. У них на сетчатке имеется длинная и узкая область зрительной чувствительности. Эта область, area giganto cellularis, также была обнаружена у малых буревестников, кергеленских тайфунников, больших пестробрюхих буревестников, ширококлювых китовых птичек и обыкновенных нырковых буревестников. Она характеризуется наличием более крупных, чем в остальной части сетчатки, и выстроенных по порядку ганглиозных клеток, морфологически похожих на клетки сетчатки кошек. Расположение и клеточная морфология этой новой области предполагает функцию обнаружения элементов в небольшом бинокулярном поле ниже и вокруг клюва. Она не связана с высоким пространственным разрешением, но, вероятно, помогает обнаружить добычу у поверхности моря, когда птица летит низко над водой.

Подобно другим морским птицам, малые буревестники посещают гнездовые колонии в ночное время, чтобы уменьшить вероятность атаки пернатых хищников. Два аспекта зрительной структуры дают основание предположить, что глаза этих птиц адаптированы к ночному видению. В глазах буревестника основное преломление света, необходимого для формирования изображения на сетчатке, происходит в хрусталике. Роговица, внешнее покрытие глаза, относительна плоская и не несет существенной преломляющей оптической функции. У дневных птиц, подобных пингвинам, глаз устроен наоборот: роговица сильно изогнута и является основной преломляющей структурой. Соотношение преломления света между хрусталиком и роговицей у буревестника составляет 1:6, а у пингвина 0:4. Этот показатель у буревестника сопоставим с целым рядом ночных птиц и млекопитающих.

Сравнительно короткое фокусное расстояние глаза буревестника обеспечивает небольшое, но более яркое изображение, чем у голубя, обладающего более острым дневным зрением. Хотя малые буревестники имеют адаптации для ночного видения, оказываемый ими эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы определяют местонахождение гнёзд также по запаху и звукам.

Раньше считалось, что пингвины на суше дальнозорки. Однако, несмотря на то, что их плоская роговица приспособлена для плавания под водой, мощный хрусталик способен компенсировать слабый фокус роговицы при выходе из воды. У хохлатых крохалей имеется противоположный механизм компенсации: у них при погружении часть хрусталика выступает через радужку.

> Примечания > См. также

  • Зрительная система

Основные направления эволюции нервной системы и органов чувств у беспозвоночных животных

⇐ ПредыдущаяСтр 26 из 101

Нервная система впервые появилась у кишечнополостных — гидра, полипы. Нервная система у них называется диффузного типа. Она представляет собой разбросанные клетки в эктодерме, которые соединяются нервными отростками. Никаких нервных узлов и нервной трубки нет. Центрального участка нервной системы тоже нет. С помощью нервных клеток, разбросанных в эктодерме, происходит узнавание химически стимулов из внешней среды. Нервные импульсы распространяются по всему телу без специальной их координации. В связи с этим реакции кишечнополостных на внешние раздражения очень медленные.

У крупных представителей Т. Киш. – медуз- формируются уже 8 нервных сгущуний, которые соединяются между собой кольцевым нервом.

Органы чувств у полипов отсутствуют, а у медуз формируется комплекс органов чувств в виде краевых телец = рапалиев в числе 8. В точности напротив 8 нервных сгущений. В состав рапалиев входят глазки различной сложности и орган равновесия = статоцист.

Усложнение нервной системы наблюдается у Плоских червей — планария, сосальщики.

У самых примитивных ресничных червей — у бескишечных тутбеллярий- такая же диффузная н.с., как у кишечнополостных. Однако, у большинства Плоских червей развивается головной мозг- это условное понятие. Это скопление нервных клеток на переднем конце тела. От него отходят несколько пар продольных нервных стволов – 3 или 6, которые соединяются поперечными нервными тяжами. Этот тип называется ортогон.

У свободноживущих Плоских червей — планарий — имеются светочувствительные глазки на переднем конце тела -1,2..пар.

У паразитических Плоских червей нервная система и органы чувств редуцируются в значительной мере, т.е. скопление нервных клеток на переднем конце тела очень слабое, а нервные тяжи очень тонкие. Органы чувств редуцируются практически полностью.

Такой же тип нервной системы, т.е. ортогон представлен у круглых червей — аскарида. Только вместо сплошного скопления нервных клеток на переднем конце тела формируется окологлоточное кольцо. Большинство Круглых червей паразиты и нервная система развита у них слабо, а органа чувств отсутствуют, кроме групп химически чувствительных клеток, воспринимающих присутствие полового партнёра.

Дальнейшее усовершенствование нервной системы проявляется у Кольчатых червей и взявших от них начало таксономических групп. У Кольчатых червей формируется настоящий головной мозг, состоящий нередко из 3 отделов: передний, средний и задний мозг, и отходящих от него окологлоточных нервных тяжей, и проходящей вдоль брюшной стороны тела брюшной нервной цепочки.

В Т. Моллюсков у низших моллюсков головной мозг и 1 пара продольных брюшных нервных стволов широко расставлена между собой, соединенных поперечными тяжами наз. брюшная нервная лестница.

У большинства моллюсков- брюхоногие, двустворчатые- у них нервная система разбросанно-узлового типа, несколько пар нервных узлов и они соединены продольными нервными тяжами.

У Головоногих моллюсков все нервные узлы концентрируются в виде хорошо развитого головного мозга, покрытого хрящевой черепной коробкой.

Органы чувств у Кольчатых червей и у Моллюсков, кроме двустворчатых, хорошо развиты. Это глаза, щупальца, чувствительные клетки, разбросанные в коже. Особенно хорошо развиты глаза у головоногих. Они по сложности почти не уступают глазу человека.

Наиболее хорошо развита нервная система у Членистоногих, особенно у Насекомых. Головной мозг состоит из 3 отделов. При этом передний мозг управляет сложным поведением, окологлоточными нервными тяжами и брюшной нервной цепочкой. При этом проявляется тенденция к сокращению числа нервных узлов БНЦ и их слияние между собой, т.е. концентрация нервной системы.

Органы чувств у насекомых хорошо развиты. Сложные фасеточные глаза воспринимают цвета. Есть органы химического и механического чувства- усики. Нередко есть орган слуха — на голенях у кузнечика.

У Иглокожих нервная система развита слабо и имеет кольцевидный характер- 3 кольца. Органы чувств практически неразвиты.

Date: 2015-09-24; view: 724; Нарушение авторских прав

Понравилась страница? Лайкни для друзей:

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система является одной из ведущих интегрирующих систем организма, которые осуществляют взаимодействие и объединение всех систем внутри целостного организма, поддерживают гомеостаз. Кроме того, нервная система обеспечивает связь организма со средой его обитания, участвуя в процессе адаптации. В основе принципа работы нервной системы лежит учение о рефлексе. Рефлекс — это реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии и контроле центральной нервной системы. Работа нервной системы осуществляется по принципу обратной связи. В процессе изучения нервной системы представления о рефлекторной дуге сменилось понятием о рефлекторном кольце, в состав которого входят рецептор, чувствительный нейрон, двигательный нейрон, эффектор и снова рецептор, но уже другой. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон со своими отростками, синапсы (место перехода с одной клетки на другую, где электрический сигнал трансформируется в химический и наоборот). Среди нейронов выделяют три основных типа: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные). Отростки нервных клеток составляют основу нервов, которые также подразделяются на чувствительные (соматические и висцеральные), двигательные (соматические и вегетативные) и трофические.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную нервную систему (спинной и головной мозг) и периферическую нервную систему (спинномозговые и черепные нервы вместе с их корешками, ветвями, ганглиями и окончаниями). По функциональному признаку всю нервную систему делят на соматическую (иннервирует опорно-двигательный аппарат и кожу) и вегетативную (иннервирует внутренние органы и сосуды, т.е. гладкую мышечную ткань).

Центральная нервная система имеет трубчатое строение, т.е. содержит полость, которая в спинном мозге называется центральным спинномозговым каналом, а в головном мозге — желудочками. Заполнена эта полость цереброспинальной жидкостью. Центральный отдел нервной системы имеет три мозговых оболочки: твердую, паутинную и мягкую, между которыми формируются подоболочечные пространства, также заполненные цереброспинальной жидкостью. Центральный отдел нервной системы образован серым и белым мозговым веществом. Серое мозговое вещество представлено телами и отростками нервных клеток, содержит нервные центры и располагается вокруг полостей мозга (только в полушариях большого мозга и в мозжечке серое вещество находится на периферии и называется корой). Белое мозговое вещество образовано отростками нервных клеток и представляет собой проводящие пути мозга, расположено на периферии мозга (кроме мозжечка и больших полушарий). Спинной мозг (medulla spinalis) находится в позвоночном канале и от него посегментно отходят спинномозговые нервы. Спинной мозг делится на те же отделы, что и позвоночный столб: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Пояснично-крестцовый отдел спинного мозга вместе с отходящими от него нервами образует конский хвост. Серое вещество спинного мозга формирует рога различного функционального назначения: дорсальные рога являются чувствительными, вентральные — двигательными, а в грудопоясничном отделе имеются боковые рога, которые содержат центры симпатической нервной системы. Белое вещество спинного мозга формирует канатики: дорсальные (чувствительные проводящие пути), вентральные (двигательные проводящие пути) и боковые (смешанные). Спинной мозг выполняет следующие функции: проводниковую (содержит проводящие пути, связывающие различные отделы центральной нервной системы), рефлекторную (содержит центры некоторых рефлексов), чувствительную (связана с восприятием боли). Головной мозг (encephalon) подразделяется на ромбовидный и большой. Ромбовидный мозг делят на продолговатый (medulla oblongata) и задний, который состоит из мозжечка (cerebellum) и моста (pons). Под мозжечком находится четвертый мозговой желудочек (рис.).

Рис. Головной мозг лошади:

а — вид сверху: 1 — эндомаргинальная борозда; 2 — маргинальная борозда; 3 — эктомаргинальная борозда; 4 — надсильвиева борозда; 5 — продольная щель; 6 — обонятельная луковица; 7 — полушарие большого мозга; 8 — поперечная борозда мозга; 9 — полушарие мозжечка; 10 — червячок; 11 — спинной мозг; б — ствол мозга: 12 — латеральная ножка зрительного тракта; 13 — латеральное коленчатое тело; 14 — выступ сосудистой покрышки; 15 — эпифиз; 16 — медиальное коленчатое тело; 17 — краниальный холмик; 18 — каудальный холмик; 19 — передняя ножка мозжечка; 20 — средняя ножка мозжечка; 21 — ножки мозжечка в разрезе; 22 — каудальная ножка мозжечка; 23 — вентральный лицевой бугорок; 24 — пирамиды продолговатого мозга; 25 — трапециевидное тело; 26 — мост; 27, 29 — ножки большого мозга; 28 — поперечный спинномозговой тракт ножек; 30 — сосцевидное тело; 31 — гипофиз; 32 — зрительный тракт

В продолговатом мозгу располагаются центры сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, рвотный центр, слюно- и слезоотделения, моторики желудка и кишечника. С мозжечком связывают функции равновесия, координации движений и мышечного тонуса. Мост состоит в основном из белого мозгового вещества и содержит мощный проводящий аппарат из коры полушарий в спинной мозг. Большой мозг (cerebrum) состоит из среднего, промежуточного и концевого. Средний мозг (mesencephalon) состоит из четверохолмия и ножек большого мозга, разделенных мозговым (сильвиевым) водопроводом. Этот отдел мозга обеспечивает осуществление двигательных рефлексов под влиянием световых и звуковых раздражителей, а также содержит двигательный центр спинного мозга (красное ядро). Промежуточный мозг (diencephalon) состоит из зрительных бугров (talamus), гипоталамуса и эпиталамуса, содержит третий мозговой желудочек. Этот отдел мозга включает в себя проводящие пути всех видов чувствительности, выполняет эндокринную функцию (гипофиз и эпифиз), осуществляет регуляцию вегетативных функций, отвечает за эмоции (страх, гнев, радость, удовольствие и др.). Концевой мозг (telencephalon) состоит из обонятельного мозга, полосатого тела и плаща. Обонятельные структуры расположены на базальной поверхности мозга и включают в себя первичные обонятельные центры. Полосатое тело — базальные ганглии — являются центрами безусловных рефлексов, а плащ — высшим интеграционным центром и центром условных рефлексов (высшей нервной деятельности). В концевом мозге расположены также боковые желудочки (первый и второй).

Нервный центр — группа нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции. Нейроны, образующие нервный центр, могут располагаться в различных отделах центральной нервной системы.

Нервные центры характеризуются рядом свойств:

одностороннее проведение возбуждения (благодаря наличию синапсов);

замедление проведения возбуждения (из-за большого количества синапсов в нервном центре);

суммация возбуждения, которая может быть во времени и в пространстве (определяется функциональными особенностями синапсов);

иррадиация возбуждения — возбуждение одного центра вызывает возбуждение другого;

последствие в нервных центрах — запаздывание возбуждения после прекращения действия раздражителя вследствие множества нервных связей внутри центра;

облегчение — повышение возбудимости нервного центра после каждого возбуждения;

конвергенция (схождение — поступление к двигательному нейрону импульсов по нескольким путям);

циркуляция импульсов (объясняется наличием множества нервных связей между нейронами внутри нервного центра);

инертность — способность длительно сохранять следы возбуждения;

пластичность — способность перестраивать функции; доминанта — стойкое возбуждение центра, который занимает господствующее положение в нервной системе;

тонус — состояние постоянного незначительного возбуждения; утомляемость (связана с нарушением проведения возбуждения через синапсы вследствие высокого уровня обмена веществ);

торможение — процесс ослабления или прекращения какой-либо деятельности, который может быть первичным (вызывается тормозными нейронами) и вторичным (возникает в тех же нейронах, в которых происходит возбуждение, при определенных условиях).

Высшая нервная деятельность — деятельность высших отделов нервной системы, которыми у млекопитающих являются центры, заложенные в плаще концевого мозга. Высшая нервная деятельность проявляется в способности к выработке условных рефлексов, которые в отличие от безусловных рефлексов (результат деятельности подкорковых образований мозга) являются приобретенными, непостоянными, индивидуальными, не имеют постоянной рефлекторной дуги, вырабатываются постепенно на основе безусловных рефлексов, передаются из поколения в поколение при помощи обучения (подражательные рефлексы). Биологическое значение условных рефлексов состоит в их участии в процессах поведенческой адаптации, поэтому при изменении условий существования в коре головного мозга возникает процесс торможения условных рефлексов. Торможение делят на условное (возникает в тех центрах, что и сам рефлекс) и безусловное (наводится извне и может быть внешним и запредельным). Для выработки условного рефлекса необходимо соблюдение ряда условий: неоднократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителей; условный раздражитель должен начать действовать на несколько секунд раньше безусловного раздражителя. В результате между двумя центрами в головном мозгу возникает временная связь, поскольку центр безусловного рефлекса занимает в мозгу доминирующее положение, то он оттягивает на себя возбуждение, возникающее в центре условного рефлекса.

Способность к выработке условных рефлексов и скорость их выработки легли в основу учения о типах высшей нервной деятельности, которая характеризуется тремя параметрами: силой нервных процессов (работоспособность клеток мозга), уравновешенностью (соотношение между силой процессов возбуждения и торможения) и подвижностью (скорость смены процессов возбуждения и торможения).

Установлено четыре типа высшей нервной деятельности:

  • 1. Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
  • 2. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).
  • 3. Сильный неуравновешенный (холерик).
  • 4. Слабый (меланхолик).

В основе поведения животных лежат инстинкты — система сложных цепных безусловных рефлексов, на которые в процессе Жизнедеятельности наслаивается масса условных рефлексов.

Наука, изучающая поведение животных, называется этологией.

Периферическая нервная система состоит из пронизывающих псе тело нервов, которые проводят импульсы от рецепторов к мозгу и от мозга к рабочему органу. По ходу нервов располагаются ганглии. Нервы делятся на спинномозговые и черепные. Спинномозговые нервы отходят посегментно от спинного мозга, с которым они связаны корешками (дорсальным — чувствительным и вентральным — двигательным). На дорсальном корешке расположен спинальный ганглий. По выходу из позвоночного канала нерв подразделяется на дорсальную и вентральную ветви. Вентральные ветви всех нервов, кроме грудных, участвуют в образовании нервных сплетений (шейного, плечевого — иннервирует грудную конечность и пояснично-крестцового — иннервирует брюшную стеку, тазовую конечность, наружные половые органы и вымя у самок). птица ритм нервный орган

Среди нервов плечевого сплетения наибольшего развития достигают лучевой нерв (n. radialis), который иннервирует все экстензоры локтевого, запястного и пальцевых суставов, локтевой (n. ulnaris) и срединный (n. medianus) нервы, которые иннервируют флексоры запястного и пальцевых суставов. Срединный нерв достигает третьей фаланги пальца.

Среди нервов пояснично-крестцового сплетения наиболее крупным является бедренный нерв (n. femoralis), который иннервирует четырехглавую мышцу бедра и расположен в бедренном канале на медиальной поверхности бедра, и седалищный нерв (n. ischia-dicus), который иннервирует практически всю тазовую конечность и делится на большеберцовый (n. tibialis) и малоберцовый (n. реroneus) нервы.

Черепные нервы представлены 12 парами и по своему функциональному назначению подразделяются на три группы:

  • 1. Чувствительные — обонятельный (I пара, связана с концевым мозгом), зрительный (II пара, связана с промежуточным мозгом) и преддверно-улитковый (VIII пара, связана с продолговатым мозгом).
  • 2. Двигательные — глазодвигательный (III пара, отходит от среднего мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), блоковый (IV пара, отходит от среднего мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), отводящий (VI пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), добавочный (XI пара, отходит от продолговатого и спинного мозга, иннервирует трапециевидную и плечеголовную мышцы), подъязычный (XII пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует мышцы языка).
  • 3. Смешанные — тройничный нерв (V пара, отходит от мозгового моста, обеспечивает чувствительную иннервацию всех регионов головы и двигательную иннервацию жевательных мышц), лицевой (VII пара, отходит от продолговатого мозга, осуществляет иннервацию мимических мышц, вкусовых сосочков языка, слюнных и слезной желез), языкоглоточный нерв (IX пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует область глотки и языка, околоушную слюнную железу), блуждающий нерв (X пара, отходит от продолговатого мозга, относится к парасимпатической нервной системе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический, которые отличаются друг от друга расположением центров и ганглиев, объектами иннервации и строением двигательного рефлекторного пути.

Симпатический отдел иннервирует гладкую мускулатуру сосудов. Его центры расположены в боковых рогах грудопоясничного отдела спинного мозга. Ганглии находятся на телах позвонков (паравертебральные ганглии, формируют пограничный симпатический ствол) или недалеко от них (превертебральные ганглии: краниальный шейный, полулунный, каудальный брыжеечный).

Преганглионарные (доузловые) волокна короткие, постганглионарные (послеузловые) длинные и входят в состав черепных нервов, спинномозговых нервов или образуют специальные симпатические нервы.

Парасимпатический отдел иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов и желез. Его центры расположены в среднем (отсюда иннервируется сфинктер зрачка), продолговатом (отсюда иннервируются слезная и слюнные железы, а также органы и железы шеи, грудной и брюшной полостей) мозге и в крестцовом отделе спинного мозга (отсюда иннервируются органы и железы тазовой полости). Преганглионарные волокна длинные и большинство из них проходят в составе блуждающего нерва (n. vagus), постганглионарные волокна короткие. Парасимпатические ганглии расположены в стенке внутренних органов или вокруг органов (экстра- и интрамуральные ганглии).

ОРГАНЫ ЧУВСТВ — органы зрения, слуха, восприятия гравитации, обоняния, вкуса, осязания, состоящие из чувствительных (рецепторных) нервных клеток и вспомогательных структур. Воспринимают и первично анализируют различные раздражения, получаемые организмом из внешней и внутренней сред; передают информацию в центральную нервную систему.

Органы чувств — совокупность анатомических образований, преобразующих энергию внешнего раздражения в нервный импульс и входящих в состав анализаторов. Анализатор — комплекс высокоспециализированных структур организма, в котором различают периферическую часть — рецептор, проводящую часть, представленную нервными путями, и центральную часть (участок мозга), где осуществляется анализ нервного импульса. Анализаторы отличаются рядом свойств: высокой чувствительностью, специфичностью и адаптацией, которые обусловлены свойствами чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Все рецепторы подразделяются на экстерорецепторы (воспринимают раздражения окружающей среды и передают импульсы в кору головного мозга), интерорецепторы (возбуждаются раздражителями внутренней среды) и проприорецепторы (воспринимают раздражения от опорно-двигательного аппарата).

В состав органов чувств входят экстерорецепторы, которые воспринимают действие температурных, болевых и механических раздражителей (орган осязания), звуковые колебания (орган слуха), световые (орган зрения) и химические раздражители (орган обоняния и орган вкуса).

Рецепторная часть органа вкуса представлена вкусовыми почками, расположенными во вкусовых сосочках языка. В основном почки концентрируются в валиковидных сосочках (около 200 почек на каждом сосочке), а у лошадей — в листовидных (около 7000 почек на каждом). Орган вкуса лучше всего развит у животных с выраженными жевательными поверхностями зубов (у лошади, рогатого скота), с возрастом орган вкуса частично редуцируется. Различные участки языка имеют сродство к различным химическим веществам.

Орган обоняния имеет рецепторное представительство в обонятельной части носовой полости, а у домашних животных и в вентральном носовом ходе (якобсонов орган), где расположен нейросенсорный эпителий. По степени развития органа обоняния домашние животные относятся к макросматикам. Среди домашних животных обоняние более всего развито у хищных и зайцеобразных (у кролика).

Орган осязания представлен нервными окончаниями, расположенными в коже и ее производных. При этом тактильная и болевая чувствительность воспринимается всей поверхностью кожи, а информация о характере предметов поступает из окончаний венчика рогового наконечника пальца и из мякишей.

Рецепторная часть органа слуха и равновесия носит название уха.

Ухо представлено тремя частями:

  • 1. Наружное ухо (улавливающий аппарат) состоит из ушной раковины с собственным мышечным аппаратом и наружного слухового прохода.
  • 2. Среднее ухо (передающий аппарат) состоит из барабанной полости (соединяется с глоткой с помощью евстахиевой трубы), барабанной перепонки и четырех слуховых косточек (молоточка, наковальни, чечевицеобразной кости и стремечка).
  • 3. Внутреннее ухо (воспринимающий аппарат) состоит из двух лабиринтов — костного и перепончатого, вставленных один в другой. Костный лабиринт заполнен перилимфой и состоит из трех костных полукружных каналов, преддверия и костной улитки. Перепончатый лабиринт находится внутри костного, заполнен эндолимфой и состоит из перепончатых полукружных каналов, овального и круглого мешочков (находятся внутри преддверия), перепончатой улитки и эндолимфатического протока, который сообщается с подоболочечными пространствами головного мозга.

Орган зрения (глаз) состоит из глазного яблока, защитных приспособлений и глазодвигательного аппарата. Глазное яблоко (рис.) имеет трехслойное строение и содержит светопреломляющие среды, к которым относят роговицу, камерную влагу (находится в передней и задней камерах глаза), хрусталик и стекловидное тело.

Рис. Строение глаза:

1 — пигментное зеркало сосудистой оболочки; 2 — мускулы ресничного тела; 3 — ресничная часть сетчатой оболочки; 4 — радужная оболочка; 5 — круговой мускул глаза; 6 — верхнее веко; 7 — задняя камера; 8 — мейбомиевы железы; 9 — круговые мускульные волокна радужной оболочки; 10 — роговица; 11 — 1рачок; 12— передняя камера глаза; 13— ресницы; 14 — хрусталик; 15— нижнее веко; 16 — слизистая оболочка век; 17 — связка ресничного тела (циннова связка); 18 — ресничное тело; 19 — белочная оболочка (склера); 20 — сосудистая оболочка; 21 — сетчатая оболочка (сетчатка); 22 — ретракторы глазного яблока; 23 — жировая клетчатка; 24 — зрительный нерв

Наружная оболочка глазного яблока (склера) выполняет защитную функцию и ее передняя часть формирует прозрачную роговицу. Средний слой (сосудистая оболочка) выполняет трофическую функцию и образует радужную оболочку, в центре которой находится отверстие — зрачок, и ресничное тело (в его толще расположена ресничная мышца, к которой на связках подвешен хрусталик). Внутренний слой (сетчатая оболочка) выполняет рецепторную функцию и содержит в своем составе слой палочек (отвечают за сумеречное зрение) и колбочек (обеспечивают ощущение цвета). Защитные приспособления образованы костной орбитой, периорбитой, фасциями, орбитальным жиром, конъюнктивой, слезным аппаратом, веками (верхним, нижним и третьим) и ресницами. Защитные приспособления и глазодвигательный аппарат включают семь мышц (четыре прямые, две косые и оттягиватель глазного яблока).

Напиши органы чувств и органы веделения у птиц)

Органы чувств.Из органов чувств глаза являются основным органом ориентировки птиц. Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза..У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы..ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. В лабиринте внутреннего уха имеется один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка. Среднее ухо содержит одну косточку, которая передает в лабиринт звуковые волны; барабанная перепонка лежит в небольшом углублении, обрамление у некоторых птиц наружного слухового отверстия перьями создает как бы ушную раковину. .. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.Ориентация в длительных перелётах при миграции осуществляется при помощи железных микрошариков, имеющихся в волосковых нейронах .Органы обоняния и вкуса сравнительно слабо развиты. Органы осязания
рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов

Пищеварительная и выделительная системы птиц.

Система пищеварительных органов птиц имеет ряд особенностей из-за того, что птицы вынуждены вести высокоактивный образ жизни, требующий колоссальных энергозатрат. Птица захватывает и удерживает пищу роговым клювом, в ротовой полости пища смачивается слюной, затем проталкивается в пищевод. У основания шеи пищевод переходит в зоб, который особенно хорошо развит у птиц, питающихся зерном. Зоб служит для накапливания пищи, набухания ее и начальной стадии переваривания. Затем пища переходит в железистый отдел желудка птиц, где она тщательно смачивается ферментами. После этого пища проталкивается в мышечный отдел желудка. Стенки мускульного отдела работают по принципу жерновов, перетирая грубую и твердую пищу. Из желудка пища следует в двенадцатиперстную кишку, затем – в тонкую и короткую толстую кишку, а затем – в клоаку. Из-за небольших размеров прямой кишки птицам необходимо часто освобождать кишечник, что имеет дополнительные преимущества в виде облегчения массы.

Пищеварительные органы (печень и поджелудочная железа) активно продуцируют пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку, перерабатывая пищу от 1 до 4 часов в зависимости от ее типа. Большие энергозатраты требуют постоянного поступления пищи: мелким птицам необходимо 50—80% от массы тела за сутки, а крупным — 20—40%.

>Биология и медицина

Птицы: орган зрения

Зрение — основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4- 0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела ( Никитенко М.Ф. ).

У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов — палочек и колбочек, а в области острого зрения — до 500 тыс. — 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т. д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением (ямкой) в его центре.

У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли — цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.).

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень — богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело ( рис. 60, 13 ). Основная его функция — снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с большими размерами глаз, он значительно крупнее и сложнее. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка ( третье веко ), двигающаяся, непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-170*, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30*. У сов и некоторых хищных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360*, при этом узкие (5-10*) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облегчает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая — в область монокулярного зрения ( рис. 61 ).

Все птицы обладают цветным зрением , распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около 1 км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Ссылки:

  • Птицы: органы чувств

admin

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *